к оглавлению
назад < ^ > вперед
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МОРФОГЕНЕЗА
В 1927 г. на базе небольшого отделения Тимирязевского научного института была выделена лаборатория экспериментального морфогенеза в пригороде Москвы — в Останкино.
В 1931 г. лаборатория по постановлению Совнаркома РСФСР была развернута в Институт экспериментального морфогенеза, главной задачей которого является всестороннее изучение закономерностей индивидуального развития животных организмов. В 1932 г. на берегу р. Оки у г. Каширы была организована Биологическая станция; в 1933 г. при институте организован самый большой в Москве аквариум лабораторных животных.
В целях наиболее плодотворной работы по изучению морфогенетических явлений при развитии организма мы весь процесс развития расчленяем на этапы (созревание половых продуктов, оплодотворение, эмбриональное развитие, постэмбриональное развитие), а затем во всех этих этапах выделяем сходные по своим закономерностям процессы, характерные только для одной какой-либо стороны развития целого. Такими сходными процессами являются: 1. Закладка и развитие органов (эмбриональный и постэмбриональный органогенез). 2. Развитие конечной формы (феногенез). 3. Диференцировки ткани (гистогенез). 4. Увеличение массы (рост). 6. Развитие половых продуктов.
В соответствии с этим в течение 1934 г. Институт экспериментального морфогенеза функционировал в следующем составе: 1. Отделение специальных заданий, руковод. Р. И. Белкин. 2. Отделение цитологии половых продуктов, руковод. П. И. Живаго. 3. Отделение эмбриональных стадий развития, руковод. Д. П. Филатов. 4. Отделение постэмбриональных стадий развития, руковод. Л. Я. Бляхер. 5. Отделение эндокринных факторов развития, руковод. В. Ф. Ларионов.
Консультантами института состоят проф. Ю. Ю. Шаксель и проф. Г. К. Хрущев.
Отделения института как функционирующие, так и подлежащие развертыванию, должны будут охватить в комплексной работе весь процесс индивидуального развития животных организмов и несомненно дадут огромный экспериментальный материал, на основе которого окажется возможным провести большую теоретическую работу по разрабатываемым проблемам.
Конструируемый вышеуказанным образом институт представляет собой монолитное образование, целиком посвященное изучению основных закономерностей индивидуального развития. Институт экспериментального морфогенеза — единственное в Советском Союзе учреждение, охватывающее все стороны онтогенеза животных организмов. За границей таких учреждений нет.
ОТДЕЛЕНИЕ СПЕЦИАЛЬНЫХ ЗАДАНИЙ
Помимо специальных исследований отделение занималось в отчетном году: изменчивостью иммунитета у хвостатых и бесхвостых амфибий в процессе метаморфоза, исследованием влияния окружающей температуры на развитие и регенерацию у амфибий и экспериментальным изучением полярности при регенерации у аксолотлей.
Отделение организовано в мае 1934 г. и потому представляется возможным описать только предварительные данные текущих исследований.
1. Процесс метаморфоза личинок амфибий при нормальном развитии животных протекает как естественным путем в природе, так и искусственно в лаборатории (у неотенических амфибий). Во время метаморфоза, длящегося от одного до трех месяцев, происходят весьма существенные изменения органов и тканей, появление новых органов и рассасывание первоначаль-
ных, изменение функциональной деятельности организма и качественного состава соков его и т. д. Для познания закономерностей индивидуального развития представляется важным проследить, насколько выработанный у личинок иммунитет сохраняется и оказывается действительным после метаморфоза. Для этого у аксолотля, убитой культурой Bacillus septicaemia rannarum, вырабатывается иммунитет и затем различным образом и в разные сроки применением тиреоидина вызывался метаморфоз, по окончании которого предположено заражать полученных амблистом живой культурой BSR. Удалось установить, что выработанный у аксолотлей иммунитет довольно стойкий и, будучи заражены большим количеством живой культуры BSR, аксолотли прекрасно выживают, контрольные же (неиммунизированные) погибают. Нормально полученные амблистомы также вырабатывают стойкий иммунитет к BSR. Иммунизированные же аксолотли в процессе метаморфоза погибают. Изучение этого загадочного феномена, указывающего на важные изменения, происходящие при превращении, является очередной задачей.
2. Влияние, окружающей температуры на процесс развития животных в целом и в отдельных его частях широко известно. Ускоряющее развитие влияние оптимальной температуры и замедляющее развитие влияние низкой или очень повышенной температуры изучается на большом количестве объектов. В отделении исследовалось комбинированное воздействие разных температур и экстракта щитовидной железы на головастиков лягушек и аксолотлей. Установлено, что оптимальная температура значительно ускоряет метаморфоз даже при слабых концентрациях тиреоидина, низкая температура задерживает и приостанавливает уже начавшийся метаморфоз. Высокая температура вызывает гораздо больший метаморфогенный эффект, нежели наивысшая концентрация тиреоидина при нормальной температуре. Этот вывод представляет не только теоретический, но и практический интерес; дальнейшие исследования в этой области продолжаются.
Регенерация конечностей и хвоста у аксолотлей при различных температурах дала возможность установить некоторые закономерности, которые теперь проверяются на теплокровных животных. Можно ожидать, что удастся и в клинической практике применением температурных воздействий добиться ускорения заживления ран.
3. Исследования полярности в регенератах у аксолотлей представляют продолжение работ, проведенных автором в Германии и Швейцарии. Получен огромный материал, подвергающийся ныне гистологической обработке. По макроскопическим и рентгенографическим данным уже теперь можно притти к выводу о возможности в ряде случаев добиться обращения полярности, когда из проксимального конца трансплантированной конечности вырастает нормально диференцированная кисть.
Все упомянутые исследования проведены Р. И. Белкиным при технической помощи П. Гронской и Г. Чесноковой.
ОТДЕЛЕНИЕ ЦИТОЛОГИИ ПОЛОВЫХ ПРОДУКТОВ
Отделение цитологии организовано только в начале 1934 г. и поэтому сейчас говорить об итогах работы этого отделения пока преждевременно. Основная проблема этого отделения — изменение кариотипа в онтогенезе и значение этих изменений в морфогенетических процессах. Основными предпосылками для развития этого вопроса является то, что классическая схема чередования в онтогенезе гипло- и диплофазы у многих форм далеко не в достаточной мере отображает действительность, и кариотип претерпевает здесь гораздо более сложные изменения, сопровождающиеся изменениями геномы клеток; такого рода изменения обусловливают в свою очередь и появление новых качеств.
В настоящее время в отделении вся работа ведется в направлении изучения: а) поведение кариотипа в онтогенезе некоторых двукрылых и прямокрылых, б) поведение кариотипа в эмбриогенезе крысы, в) влияние на митоз факторов, связанных с методом культуры тканей.
ОТДЕЛЕНИЕ МЕХАНИКИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
Основной проблемой, разрабатываемой в этом отделении, является проблема детерминации. Особенностью работы отделения является, во-первых, сравнительный метод исследования (сравнение данных опыта ведется в двух направлениях: 1) опыт частично видоизменяется в пределах одного вида, 2) один и тот же опыт производится на представителях разных видов) и, во-вторых, — соединение методов экспериментальной эмбриологии и генетики — делаются попытки к выяснению вопроса о наследовании специфичности признаков детерминационного процесса.
Конкретные вопросы, поставленные в отделении для исследования: 1) испытание устойчивости детерминированности и 2) исследование свойств «детерминирующих» и «детерминируемых» частей зародыша у представителей различных видов, а также у межвидовых гибридов.
Вопрос испытания устойчивости разрабатывался В. В. Поповым в его работе с обменной пересадкой наружной роговицы и участка кожи у головастиков различных видов. Эта работа, подтвердив данные, полученные ранее рядом исследователей о превращении пересаженной на глаз кожи в роговицу, показала, что и роговица, пересаженная на место кожи, не остается без изменений. В. В. Попову удалось при этом показать, что во всех этих случаях дело заключается в лябильности эпителия кожи и роговицы при неизменности соединительнотканного слоя.
Второму вопросу были посвящены все остальные работы отделения. Было известно, что детерминирующие свойства слухового пузырька, перенесенного на боковую часть зародыша, дают здесь необычный эффект, обусловливая появление пятой конечности. Действие пузырька здесь только посредственное, так как он не сообщает подлежащему материалу свойств зачатка конечностей, а действует только стимулирующе на скрытые факторы образования конечностей. Этому вопросу гетерогенной индукции была посвящена вторая работа Попова. Ему удалось показать, что индуцируемая таким образом конечность возникает не из клеток, отвлекаемых от нормального зачатка конечностей, а из местных клеток. Это удалось сделать, с одной стороны, пометив клетки, окружающие пересаженный пузырек, порошком кармина, и с другой, — вызвав индукцию после предварительного удаления зачатков типично развивающейся конечности.
Второй вопрос в его общей форме является предметом исследований двух других авторов — Н. А. Мануиловой и М. Н. Кислова. Эти сотрудники занимались изучением сравнительной интенсивности тех детерминирующих свойств глазной чаши, благодаря которым из эпителия возникает зачаток линзы. Производились опыты гомо- и гетеротрансплантации зачатков чаши аксолотля и лягушки, с одной стороны, под нейтральный, а с другой — под детермированный жаберный эпителий. Опыты привели к следующим выводам:
1) детерминирующие действия глазного зачатка доминируют над факторами, обусловливающими развитие жаберного эпителия, так как в непосредственном соседстве с глазным зачатком жаберный эпителий не развивает жабер и иногда дает линзу;
2) сопротивление нейтрального эпителия детерминирующим действиям глазного зачатка можно ослабить искусственно посредством надреза, уменьшив натяжение эпителия; при таких условиях линза образуется в большом количестве случаев;
3) зачаток глаза аксолотля в организме лягушки не только не проявляет детерминирующих свойств, но теряет даже свое оформление, распадаясь на отдельные клетки; наоборот, глаз лягушки в аксолотле продолжает развиваться органотипично, однако линзообразующего действия на эпителий аксолотля не оказывает, а образует линзу из своего собственного материала.
В настоящее время отделением разрабатываются темы: 1) изменение детерминирующей способности глазной чаши и детерминационной способности линзообразующего эпителия с возрастом (Мануилова); 2) влияние слухового пузырька и инородного тела на материал закладки и на самую возможность закладки конечности при типичном ее развитии и при гетерогенной индукции (Попов); 3) влияние наличия нервной связи между центральной нервной системой и пересаженным слуховым пузырьком (М. Н. Кислов).
По первой теме уже получен ряд интересных данных, в частности, установлена максимальная стадия зародыша, из которой возможно еще образование линзы из туловищного эпителия. По второй теме предварительно намечаются следующие выводы: а) при гомотрансплантации слухового пузырька в области закладки передней конечности (аксолотль, тритон) последняя как правило или не образуется вовсе или недоразвивается; б) при имплантации кусочка парафина или целлоидина в область закладки передней конечности с последней происходит то же самое, что и при гомотрансплантации слухового пузырька; в) при гетеротрансплантации слухового пузырька передней конечности развитие последней как правило ускоряется; г) при гетеротрансплантации слухового пузырька в область боковой мезодермальной пластинки индукция конечности осуществляется чаще и лучше, чем при гомотрансплантациях; д) целиком подтверждаются ранее полученные данные о полной независимости гетерогенно индуцированной конечности от закладки передней и задней конечности.
По вопросу о наследовании специфичности детерминационного процесса В. В. Попов установил в предварительной форме, что: 1) гетерогенная индукция конечности у гибридов Triton taeniatus × Triton cristatus осуществляется так же, как и у Triton cristatus; 2) морфогенетические свойства глазной чаши и покровного эпителия у гибридов Rana arvalis × Rana temporaria подобны морфогенетическим свойствам Rana temporaria.
ОТДЕЛЕНИЕ ГИСТОГЕНЕЗА
Основные вопросы, по которым развернута экспериментальная работа отделения гистогенеза, связаны с проблемой потенциала клеток и тканей.
В процессе нормального развития ткани животных организмов приобретают все большее и большее количество постоянных структур, обеспечивающих жизнедеятельность тканевого комплекса или органа. Эти структуры являются морфологическим выражением степени диференцировки ткани, т. е. ступени усложнения ее, связанной с приобретением определенной качественной характеристики. Потенциал ткани представляет собой меру качественной характеристики ткани.
В результате реализации потенциала имеет место выявление самых разнообразных признаков тканей в процессе развития. При этом ткани могут вступать между собой во взаимодействие, определяющее последующие этапы развития.
Работа отделения гистогенеза протекала по четырем направлениям: 1) изучение взаимодействия тканей в процессе развития, 2) изучение потенциала и специфичности тканей при изоляции из нормальных условий развития, 3) изучение специфичности внеклеточных структур, 4) изучение влияния физико-химических агентов на процесс роста ткани вне организма.
В первом направлении работали Григорьев и Студитский. В прежних работах Григорьеву удалось осуществить рост и диференцировку нервной ткани в культурах in vitro с помощью метода параллельной эксплантации нервной ткани совместно с мышечной тканью. Продолжая эти работы, Григорьев добился образования типичных нервных связей вне организма в виде нервных окончаний типа моторных бляшек на мышцах. В самое последнее время Григорьев получил длительные культуры (до 14 дней) нервной ткани in vitro с помощью особой, выработанной им методики, доказав значение биологического субстрата для диференцировки нервной ткани вне организма. Процесс диференцировки нервной ткани без биологического субстрата (различные неспецифичные ткани) вне организма оказывается возможным, поскольку имеют место быстрые и резкие регрессивные изменения нервных ганглиозных элементов. Это показывает значение процесса взаимодействия тканей для процессов развития тканевых комплексов в организме.
Таким образом данные школы Леви (Оливо, Мосса), показавшие возможность диференцировки нейробластов внутри высаженного кусочка нервной ткани, целиком укладываются в концепцию Григорьева.
Вторая часть работ Григорьева посвящена вопросу о диференцотровке скелетной мускулатуры вне организма. Эксплантируя кусочки спинного морга (3—4-дневного зародыша цыпленка) вместе с окружающими тканями, Григорьеву сперва удалось доказать возможность диференцировки мышечных волокон в этих тканях вне организма, установив: 1) независимость диференцировки скелетной мускулатуры от нервных центров и 2) значение механических факторов (силы натяжения в культуре) для процессов организации комплексов мышечных волокон в форме мышечных пучков.
Работы Студитского посвящены процессу эмбрионального костеобразования. С помощью метода пересадок на аллантоис (зародышевую оболочку) развивающегося цыпленка, Студитский установил зависимость первичного костеобразовательного процесса от взаимодействия остеогенной ткани с хрящевой моделью скелетного элемента. Хрящевая модель, освобожденная от покрывающих ее остеогенных тканей, при пересадке на аллантоисе, растет, сохраняя хрящевое строение и не подвергаясь резорбции. При совместном культивировании на аллантоис хрящевой модели и остеогенной ткани имеет место разрушение хряща и развитие костной ткани. Структура развивающейся костной ткани при этом в основном определяется ростом хрящевой модели. Таким образом взаимодействия хряща и остеогенной ткани выступают как существенный момент в эмбриональном костеобразовании. Совместные трансплантации компонентов эмбрионального костеобразования, принадлежащих представителям различных классов (куриный хрящ и человеческая надкостница) доказывают универсальность этого взаимодействия для высших позвоночных.
Второй вопрос был затронут в работах А. Н. Студитского. Доказав, что клетки развивающейся костной ткани при культивировании вне организма не сохраняют своих морфологических особенностей, в противоположность утверждению Должанского, Студитский для решения вопросов о сохранении ими специфичности пересаживал 15-дневные культуры на аллантоис (в среду, наиболее близкую физиологически к организму, в которой даже очень ранний зачаток, состоящий из мезенхимы, дает кость и хрящ) куриного эмбриона. В этих условиях эксплантаты кости на ткани давали всегда отрицательный результат, в то время как эксплантаты, полученные из хрящевой ткани, образовывали и надкостницу и костную ткань.
Следовательно, несмотря на потерю морфологических специфических структур потенция клеток зачатков кости сохраняется.
Так как метод пересадки на аллантоис оказался весьма пригодным для решения вопросов потенциала, то, воспользовавшись им, Студитский в ряде других работ пытался проанализировать весьма существенный вопрос: одинаков ли потенциал надкостниц первичного и вторичного окостенения? Для этой цели он пересаживал на аллантоис надкостницы трубчатых и покровных костей и получил весьма интересные результаты. При пересаживании надкостницы покровных костей до 12 дней развития образования кости получить не удается, после 12 дней кость всегда развивается, т. е. чем старше эмбрион, тем больше потенциал надкостницы, но у молодого цыпленка способность к образованию кости на аллантоис вновь исчезает. Надкостница трубчатых костей ведет себя иначе: эмбриональная надкостница при пересадке проявляет сильнейшую остеогенную потенцию при изолированном развитии на аллантоисе, и только с возрастом потенциал ее ослабевает, но не исчезает.
По вопросу об образовании фибриллей работали А. В. Румянцев, В. В. Сунцова и Студитский.
Румянцев и Сунцова в культурах in vitro, а Студитский в культурах на аллантоисе дали весьма убедительные доказательства внеклеточного происхождения аргирофильных фибриллей, из которых в дальнейшем развиваются волокна. Специфичности развития не имеется, так как in vitro фибрилли развиваются при эксплантировании самых различных тканей. Большое значение имеет однако наличие в культуре уже образовавшихся фибриллей. Процесс образования фибриллей по существу является кристаллизацией мицелл. Что касается материала, то по-видимому и фибрин крови может служить базой для развития коллагена (опыты Румянцева и Сунцовой на лягушках), как это ранее предполагалось Нажотом. Одновременно Сунцова исследовала значение этих фибриллярных структур при закрытии и заживлении ран.
По последнему разделу, т. е. по влиянию физико-химических агентов на процесс роста ткани вне организма, работали Румянцев и Т. П. Ролич. Румянцев продолжал изучение влияния Na, K, C на внешнюю морфологию роста мезенхимных клеток, взятых из различных зачатков.
Опыты, во-первых, достаточно убедительно говорят за то, что при продолжительном воздействии избытка того или иного катиона изменяются не только поверхностные свойства клеток, но соли, проникая внутрь, действуют и на коллоидную структуру протоплазмы, и, во-вторых, морфогенетический эффект не удерживается, а исчезает при переносе клеток в нормальную среду. Экспериментируя с эпителиальными тканями, Ролич могла показать, что их рост и образование мембран и трубок зависят не только от плотности и осмотического давления среды, но и от ионного ее состава.
Одновременно на этих опытах было изучено влияние тех же катионов на структуру делящегося ядра и находящегося в стадии интеркенеза.
ОТДЕЛЕНИЕ МЕХАНИКИ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
Среди явлений постэмбрионального развития внимание отделения привлекли процессы метаморфоза и регенерации у амфибий. Выбор этих объектов исследования объясняется тем, что данные явления характеризуются существенными изменениями частей организма, происходящими в сравнительно короткий срок. Использование амфибий в качестве подопытного материала диктовалась легкой доступностью их для экспериментального вмешательства. В процессе работы наметились два направления в исследовании, которые к настоящему моменту, оформились как самостоятельные. Одно из направлений примыкает к основному руслу работ, характерных для классической механики развития. В этих исследованиях изучается проблема детерминации применительно к процессам постэмбрионального развития. По ходу работ, связанных с изучением проблемы детерминации, возникла необходимость критического пересмотра ряда основных положений, господствующих в этой области исследования. Это нашло отражение, с одной стороны, в ряде теоретических статей (Бляхер, Воронцова, Лиознер), с другой стороны, в экспериментальных работах, в форме новой трактовки проблем, связанных с процессами онтогенетического развития. Здесь должна быть упомянута работа (Бляхер, Воронцова, Лиознер), посвященная анализу механизма прободения оперкулярной мембраны, где была показана специфичность кожи, подвергающейся прободению; в другой работе (Воронцова и Лиознер) было выявлено, что наряду со способностью кожи к автономному метаморфозу, внутренняя среда животного также обладает способностью вызывать процесс метаморфоза кожи. В таком же разрезе было проведено изучение метаморфоза спинного плавника у аксолотлей (Воронцова и Лиознер) и вспомогательных частей глаза у различных Rana (Бляхер), а также рост передних конечностей у головастиков в период метаморфоза (Бляхер, Воронцова, Лиознер). В других работах, относящихся к проблеме метаморфоза, исследовалось изменение свойств крови, стоящих в связи с характерными для метаморфоза процессами роста и распада тканей. Сюда надо отнести исследование митогенетического излучения крови и его спектрального анализа (Бляхер, Воронцова, Лиознер и Ирихимович).
Явление регенерации, с одной стороны, также изучалось в свете детерминационных процессов. Здесь надо указать на работу по пересадке чужеродных мышц, приводящих к изменению характера образующегося регенерата (Воронцова, Лиознер), далее на работу по удалению скелета конечности, показавшей, что скелет в регенерате бескостной конечности развивается полностью, как при нормальной регенерации (Воронцова, Лиознер, Кузьмина). Ряд работ по регенерации был направлен на выяснение условий потери регенерационной способности. Было показано (Полежаев) значение процессов распада для регенерации конечности у аксолотля и у головастиков. Установлено также, что потеря регенерационной способности во время метаморфоза связана с изменением гуморальной среды головастика (Борсук). Значительное количество исследований было посвящено изучению условий, оказывающих влияние на процесс регенерации. Сюда относятся опыты, показавшие стимулирующее влияние на скорость регенерации другого регенерационного процесса, протекающего одновременно с первым на том же организме (четыре сообщения Бляхер, Воронцова, Лиознер и Ирихимович), Теми же авторами было установлено стимулирующее влияние митогенетического излучения на скорость регенерации.
Для второго направления характерны работы, посвященные изучению биохимических и физико-химических изменений в регенерационном процессе. Этими вопросами занималась физиологическая группа (В. Н. Орехович, Н. В. Бромлей и Н. А. Кузьмина). Из работ этой группы необходимо отметить исследование: гистолизирующих свойств регенерационной бластемы, ферментных свойств и ферментоустойчивости регенерационных тканей, изучение активизирования протеолиза в регенерирующих тканях, окислительно-восстановительных процессов в тканях регенерата, гистохимической картины протеолиза в регенерате.
В. Н. Орехович и Н. В. Бромлей показали, что регенерационная бластема обладает способностью гистолизировать окружающие ткани; этим и объясняются те процессы распада, которые имеют место в тканях остатка органа довольно продолжительное время. Ими же показано, что этот распад обусловлен повышенной протеолитической деятельностью тканей регенерата. В частности, активность тканевых протеаз, экстрагируемых из тканей бластемы и тканей остатка органа, граничащих с бластемой, значительно выше, чем активность этих же ферментов в норме. Повышение интенсивности тканевого протеолиза в регенерате по данным В. Н. Орехович и Н. В. Бромлей связано, по всей вероятности, не с увеличением количества фермента, а с изменением условий их деятельности, в частности с накоплением в тканях регенерата активизирующих протеолиз веществ. Интересные данные получены В. Н. Орехович, Н. В. Бромлей и Н. А. Кузьминой по вопросу об изменении активности тканевых протеаз на различных стадиях регенерации. Ими показано, что у бесхвостых амфибий повышение интенсивности протеолиза наблюдается на 3-й день регенерации (три дня спустя после ампутации органа). Наиболее активны вытяжки фермента из тканей регенерата в возрасте 5—8 суток. Начиная с 8-го дня активность тканевых протеаз регенерата понижается, и в тканях молодого хвоста (11—13 суток) падает до нормы.
ОТДЕЛЕНИЕ ЭНДОКРИННЫХ ФАКТОРОВ РАЗВИТИЯ
Основной задачей отделения эндокринных факторов развития являлось изучение роли желез внутренней секреции в явлениях морфогенеза. Наибольшее внимание первоначально было уделено процессу развития оперения у птиц. В дополнение к известным данным по влиянию на оперение щитовидной железы были осуществлены опыты с экстирпацией этого органа у цыплят. Оказалось, что в отсутствие тироидной ткани процесс оперяемости задерживается, но лишь в той степени, в какой тормозится рост всего животного (Лекторский). Таким образом нет оснований приписывать щитовидной железе специфическое действие на явления перообразования. Действительно, в опытах разновозрастных пересадок кожи до момента развития оперения появление перьев на трансплантатах происходит в соответствии со временем их образования у донора (Новиков). С момента наступления половой зрелости периодическая активация перообразующей ткани (линька) находится под контролем половой железы. В опытах, произведенных Бельским, удалось наблюдать нарушение ритма линьки у кастрированных петухов, для которых характерна беспрерывная смена одной генерации перьев на другую. Совокупность исследований, посвященных изучению эндокринных факторов парообразования, привела к общему заключению о значительной автономности процесса развития оперения и относительно слабой зависимости последнего от общих регулирующих систем организма. В пользу этого вывода говорят такие результаты ауто- и гетеротрансплантации кожи, при которых оперение сохраняет свои свойства в соответствии с прежним расположением (Войткевич и Новиков, Лекторский). Параллельно с анализом вопроса об эндокринных регуляторах парообразования производились связанные с ним исследования по механике развития пера. При этом была подвергнута изучению морфогенетическая роль перьевой сумки и установлено происхождение материала сосочка пера, образующегося по окончании развития пера предыдущей генерации (Войткевич). Кроме того удалось констатировать, по аналогии с другими случаями регенерации, явление взаимодействия между растущими перьями, выражающееся в эффекте взаимной стимуляции их развития. В зародышах перьев несомненно содержатся активизирующие рост вещества, так как вытяжки из перьев, введенные в организм, приводят к более раннему развитию регенерирующего оперения (Ларионов, Войткович и Новиков).
Явление оперяемости и рост организма связаны друг с другом, что привело к необходимости заняться изучением роли эндокринных желез в процессе общего роста. Исследование этого вопроса производилось путем сопоставления формирования инкреторного аппарата у животных с различной скоростью роста (куры, голуби). Этими работами было подчеркнуто исключительное значение, которое должно быть приписано щитовидной железе как фактору роста. Развитие этого органа у интенсивно растущих животных значительно превосходит таковые у форм с меньшей скоростью роста (Ирихимович и Лекторский). Несомненно, более ограничена роль гипофиза, при экстирпации которого наблюдается относительно слабо выраженное торможение роста (Лекторский). Как и в предыдущем случае, наряду с установлением влияния эндокринных желез на рост, в ряде работ изучались закономерности этого процесса в связи с другими явлениями формообразования. Исследовались, в частности, колебания энергии роста некоторых органов (конечности) в процессе метаморфоза амфибий. Оказалось, что в период активно протекающего процесса превращения головастика (момент быстрой резорбции хвоста) скорость роста конечностей падает. При изменении времени метаморфоза момент снижения константы роста не передвигается, что указывает на относительную автономность роста конечностей, связанного очевидно с процессом диференциации ее тканей (Ирихимович).
Наряду с вышеперечисленными отделение занималось также проблемой диференцирования признаков пола. Было, в частности, подвергнуто изучению развитие полового диморфизма в оперении воробьиных птиц. В противоположность известным данным по регулированию признаков пола у кур, у представителей отряда Passeriformes формирование особенностей оперения самца и самки протекает независимо от секреции гонад. Положение о равнопотенциальности тканей обоих полов, оправдывающееся на одних формах, оказывается неприменимым к представителям других отрядов. Очевидно характер зависимости между внутреннесекреторной деятельностью половых желез и половыми признаками претерпевал в процессе эволюции значительные изменения.
Институт экспериментального морфогенеза принимал большое участие в работах Всесоюзной конференции гистологов. Сотрудниками института было прочитано 15 докладов. Прочитан ряд докладов в различных научных обществах. В настоящее время институт принимает активное участие в организации зоологического съезда.
В результате институт имеет к настоящему времени около 100 законченных работ. Из них значительная часть напечатана в трудах института (вышли из печати I и II томы, сдан в печать III), на иностранных языках напечатано и печатается около 50 работ, большое количество работ напечатано также и в советских журналах.
Институт поддерживает связь с большим количеством ученых Запада и рядом научных учреждений.
